Общая схема региональной дифференцировки
Рострокаудальный и дорзовентральный градиенты факторов транскрипции определяют локальную идентификацию клеток в пределах ЦНС. Эти же факторы способны приводить к развитию довольно различных свойств в зависимости от того, в каком месте эмбриона они экспрессируются. Например, белок Sonic hedgehog определяет вентральный фенотип вдоль рострокаудальной оси, приводя к образованию мотонейронов в спинном мозге, серотонинергических нейронов в передней части заднего мозга, дофаминергических нейронов в задней части заднего мозга, глазодвигательных нейронов в передней области среднего мозга. Подобным же образом другие факторы транскрипции (ВМР-4 и ВМР-7) приводят к образованию дорзального фенотипа30). Общим правилом является то, что возможные пути развития плюрипотентной клетки-предшественницы в определенной области развивающейся нервной системы в первую очередь ограничиваются ее положением относительно переднезадней оси, например, путем экспрессии Нох генов (рис. 23.9)31). Возможные клеточные фенотипы в дальнейшем еще более ограничиваются с учетом дорзовентрального положения по средней линии при помощи таких посредников, как Sonic hedgedog.
Рис. 3. Индуцированное хордой образование базальной пластинки и двигательных нейронов во время развития спинного мозга. (А и В) Специфическая окраска при помощи антител к клеткам базальной пластинки (F). (А) Нормальный эмбрион цыпленка. (В) Добавление клеток второй хорды (N) вызывает образование второй базальной пластинки. (С и D) Специфическая окраска при помощи антител к клеткам базальной пластинки, двигательным нейронам и афферентам спинального ганглия. (С) Нормальный эмбрион. (D) При удалении хорды клетки базальной пластинки и двигательной пластинки отсутствуют, а клетки спинального ганглия (D) занимают необычное вентральное положение. Аксоны сенсорных интернейронов, которые обычно идут в составе вентральной части спинного мозга, сейчас формируют пучки волокон, которые покидают спинной мозг (стрелка).
Это интересно:
Хар-ка животных группы амниоты
Амниоты - пресмыкающиеся - наземные позвоночные, с переменной температурой тела. Шея хорошо выражена, конечности пятипалые, но у некоторых они частично или полностью редуцированы. Кожа сухая, с сильным ороговением эпидермиса. Её поверхнос ...
Детёныши
Обычно самка гепарда приносит не более шести крохотных детенышей. Она бесстрашно защищает своих детей и очень хорошо прячет от врагов, постоянно перенося детей с места на место в течении первых месяцев их жизни. Однако, несмотря на все ст ...
Теория самоорганизации
Небезызвестный Г.Беккер недaвно получил Нобелевскую премию зa теорию экономической мотивaции социaльных явлений, однaко те же сaмые мотивaции элементaрно следуют из принципa нaименьшего действия, известного в физике кaк минимум сотню лет. ...