Хромосомы – органоиды клеточного ядра, совокупность которых определяет основные наследственные свойства клеток и организмов. Полный набор хромосом в клетке, характерный для данного организма, называется кариотипом. В любой клетке тела большинства животных и растений каждая хромосома представлена дважды: одна из них получена от отца, другая – от матери при слиянии ядер половых клеток в процессе оплодотворения. Такие хромосомы называются гомологичными, набор гомологичных хромосом – диплоидным. В хромосомном наборе клеток раздельнополых организмов присутствует пара (или несколько пар) половых хромосом, как правило, различающихся у разных полов по морфологическим признакам; остальные хромосомы называются аутосомами. У млекопитающих в половых хромосомах локализованы гены, определяющие пол организма.

Первоначально хромосомы были описаны как интенсивно окрашивающиеся основными красителями плотные тельца (немецкий учёный В. Вальдейер, 1888). Однако оказалось, что внешний вид хромосом существенно меняется на разных стадиях клеточного цикла, и как компактные образования с характерной морфологией хромосомы четко различимы в световом микроскопе лишь в период клеточного деления – в метафазе митоза и мейоза. Основу хромосом на всех стадиях клеточного цикла составляют хромонемы – нитевидные структуры, которые во время деления клетки плотно закручены, обусловливая спирализацию хромосом, а в неделящейся клетке раскручены (деспирализованы). При завершении деления клетки разошедшиеся к её полюсам хромосомы разрыхляются и окружаются ядерной мембраной. В период между двумя делениями клетки (эта стадия клеточного цикла называется интерфазой) деспирализация хромосом продолжается и они становятся малодоступными для наблюдения в световой микроскоп. Морфология хромосом эукариот существенно отличается от таковой у прокариот и вирусов. Прокариоты (доядерные) и вирусы содержат обычно одну линейную или кольцевую хромосому, которая не имеет надмолекулярной укладки и не отделена от цитоплазмы ядерной оболочкой. Понятие хромосома к генетическому аппарату прокариот применимо лишь условно, т. к. оно сформировалось при изучении хромосом эукариот и подразумевает наличие в них не только сложного комплекса биополимеров (нуклеиновых кислот и белков), но и специфической надмолекулярной структуры. Изменения внешнего вида хромосом в клеточном и жизненном циклах обусловлены особенностями функционирования хромосом. Общий же принцип их организации, индивидуальность и непрерывность в ряду клеточных поколений и организмов сохраняются неизменными. Доказательства тому получены при биохимическом, цитологическом и генетическом исследованиях хромосом разных организмов. Они легли в основу хромосомной теории наследственности.

Значение хромосом как клеточных органоидов, ответственных за хранение, воспроизведение и реализацию наследственной информации, определяется свойствами биополимеров, входящих в их состав. Первая молекулярная модель хромосомы была предложена в 1928 Н.К. Кольцовым, предугадавшим принципы их организации. Запись наследственной информации в хромосомах обеспечивается строением молекулы дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК), её генетическим кодом. В хромосомах сосредоточено около 99% всей ДНК клетки, остальная часть ДНК находится в других клеточных органоидах, определяя цитоплазматическую наследственность. ДНК в хромосомах эукариот находится в комплексе с основными белками – гистонами и с негистоновыми белками, которые обеспечивают сложную упаковку ДНК в хромосомах и регуляцию её способности к синтезу рибонуклеиновых кислот (РНК) – транскрипции.

Формирование половых клеток у животных и растений сопровождается особым типом их деления – мейозом, и мейотические хромосомы имеют ряд особенностей по сравнению с митотическими. Прежде всего, при мейозе дочерние клетки получают вдвое уменьшенное число хромосом (при митозе оно сохраняется одинаковым), что достигается благодаря конъюгации гомологичных хромосом в профазе мейоза и двумя последовательными делениями клетки при одной репликации ДНК. Кроме того, у мейотических хромосом отмечаются временный перерыв профазы мейоза и возвращение их к интерфазному состоянию, когда хромосомы начинают активно синтезировать РНК. В этом периоде у большинства изученных животных организмов наблюдаются хромосомы типа ламповых щёток. Наконец, хромосомы в метафазе мейоза отличаются более плотной упаковкой.

Было отмечено многими исследователями, что степень структуризации, конденсации хроматина в интерфазных ядрах может быть выражена в разной мере. Так в интенсивно делящихся и в мало специализированных клетках ядра имеют диффузную структуру, в них кроме узкого периферического ободка конденсированного хроматина встречается небольшое число мелких хромоцентров, основная же часть ядра занята диффузным, деконденсированным хроматином. С другой стороны в клетках высокоспециализированных или в клетках, заканчивающих свой жизненный цикл, хроматин представлен в виде массивного периферического слоя и крупных хромоцентров, блоков конденсированного хроматина. Такую структуру имеют, например, ядра нормобластов (одна из стадий дифференцировки эритроцитов), ядра зрелых лейкоцитов. Эти два примера могут иллюстрировать общее правило: чем больше в ядре доля конденсированного хроматина, тем меньше метаболическая активность ядра. При естественной или экспериментальной инактивации ядер происходит прогрессивная конденсация хроматина, и, наоборот, при активации ядер увеличивается доля диффузного хроматина.

Это интересно:

Определение концентрации ХС-ЛВП (холестерина-липопротеидов высокой плотности) (HDL) в сыворотке и плазме крови
ПРИНЦИП МЕТОДА. Хиломикроны, липопротеиды низкой плотности (LDL) и липопротеиды очень низкой плотности (V LDL) осаждаются при добавлении к образцу фосфовольфрамат/Mg²+. После центрифугирования в супернатанте остаются только HDL, конц ...

Радиоактивное мечение вирионной РНК
Интактную вирионную РНК РСВ получить трудно; рекомендуется следующая методика. Очищенный радиоактивно меченный вирус получают, РНК экстрагируют фенолом и далее из водной фазы осаждают этанолом. Выделенную РНК очищают центрифугированием ...

Полимеразная цепная реакция
РНКазное расщепление и ДГГЭ можно использовать для непосредственного исследования фрагментов геномной ДНК, минуя стадию клонирования. Работая с равномерно меченными зондами, обладающими высокой удельной активностью, можно любым из этих ме ...