Отдел диатомовые водоросли
Страница 5

Материалы » Отдел диатомовые водоросли » Отдел диатомовые водоросли

Размножение. Обычный способ размножения у диатомей — клеточное деление. В результате этого процесса оба образующихся индивида получают одну створку Т>т родительской клетки, тогда как другая возникает заново. Две створки в делящейся клетке слегка расходятся так, что остаются соединенными только края их поисковых ободков. Ядро претерпевает митоз. Расщепление протопласта начинается с периферии, идет ковнутри и всегда происходит в плоскости, параллельной створкам. На заново образовавшейся свободной поверхности обоих дочерних протопластов формируются новые створки, а затем около каждой из новых створок возникает поисковый ободок и всегда ковнутри от поисковых ободков первоначального индивида. Таким образом, поисковый ободок каждой родительской створки перекрывает поисковый ободок заново образовавшейся створки, и гипотека родительской клетки становится эпитекой одного из дочерних индивидов. Возникновение новых створок можно проследить только с помощью электронного микроскопа. Электронно-микроскопические исследования показали, что в каждой полученной в результате деления клетке, окруженной плазмалеммой, недостающаи створка формируется внутри периферического плоского, окруженного мембраной пузыря — «пузыря отложения кремнезема», который служит матрицей, определяя окончательную морфологию створки. Пузырь отложении кремнезема возникает под плазмалеммой, по-видимому, благодаря слиянию пузырьков Гольджи. Мембрана, ограничивающая этот пузырь, получила название силиколеммы; возможно, она ответственна за отложение кремнезема, т. е. за транспорт иона SiO^"2 в пузырь и его полимеризацию там до кремнезема. По достижении новой створкой зрелости и ее освобождении силиколемма, обращенная внутрь, становится плазмалеммой' и, возможно, составляет часть органического покрова, возникающего в основном за счет слияния силиколеммы и плазмалеммы, обращенных кнаружи клетки.

Ниже приводится несколько упрощенная схема процесса образования новых половинок панцири в делящейся клетке Gomphonema parvulutn. Сравнительно недавно у Fragiiaria capucina было прослежено возникновение иитеркалярных — вставочных поясков. Было показано, что они также формируются внутри пузырей отложения кремнезема, возникающих непосредственно под плазмалеммой, по-видимому, в результате слияния везикул- дериватов аппарата Гольджи. Ободки покрыты матриксом, который удерживает их вместе. Таким образом, элементы панцири являются независимыми единицами, которые и формируются в сепаратных «пузырях отложения кремнезема». Этим подтверждаются более ранние данные световой микроскопии: поясковые и вставочные ободки не образуются до тех пор, пока не будет завершено формирование створки.

В результате деления клетки одна из дочерних клеток, получившая от материнской эпитеку, точно повторяет размеры материнской клетки. Вторая дочерняя клетка, получившая от материнской гипотеку, которая стала для нее эпитекой, несколько меньших размеров: на двойную толщину пояскового ободка. Из-за окре-мнения панциря клетки могут увеличиваться только вдоль оси, соединяющей две створки. В результате размеры клеток в популяции диатомовых прогрессивно уменьшаются. Скорость этого уменьшения размеров не так уж велика, некоторое растяжение панциря у слабо окремнелых диатомей все же наблюдается и частота делений, особенно меньших из двух дочерних клеток, невелика. Специальное исследование показало, что уменьшение размеров клеток до минимальных может растягиваться на несколько лет: на два — пять у Stephanodiscus hantzschii, на четыре года у Tabellaria fenestrata. Затем следует краткий период образования растущих спор — ауксоспор, возникающих в результате полового процесса. Зигота, одетая неокремнелой растяжимой оболочкой, превращается в ауксоспору, которая растет, пока не достигнет максимальной для данного вида величины, после чего образуется панцирь и начинается ряд последовательных вегетативных делений клеток.

У пеннатофициевых половой процесс напоминает конъюгацию, когда сливаются протопласты вегетативных клеток. В качестве примера можно рассмотреть половой процесс у Gomphonema geminatum, подробно изученный русским аль-гологом К. И. Мейером. Две клетки сближаются и окружаются толстой слизистой обверткой. Ядро каждой из конъюгирующих клеток претерпевает редукционное деление, а протопласт делится с образованием двух гамет одинакового размера. Гаметы сначала содержат по два ядра, одно из которых остается жизнеспособным, а другое дегенерирует. После этого створки конъюгирующих клеток расходятся, и одна гамета из каждой клетки переползает в клетку партнера с тем, чтобы слиться там с другой гаметой. Возникшие в результате конъюгации две зиготы начинают быстро расти и превращаются в ауксоспоры. Ауксоспоры сначала двухъядерные, но вскоре происходит кариогамия и более зрелые ауксоспоры содержат по одному диплоидному копуляционному ядру. Разрастаясь, они растягивают, а затем и разрывают общую слизистую обвертку, одевающую конъюгантов, в которой можно видеть створки конъюгирующих клеток, значительно меньших размеров, чем ауксоспоры. Достигшая максимальных размеров ауксоспора образует панцирь со створками, несколько различающимися между собой: появляющаяся первой — более толстая и выпуклая, другая створка—плоская. Только после деления ауксоспоры дочерние клетки приобретают признаки, свойственные вегетативным клеткам данного вида. У большинства пеннатофициевых половой процесс протекает таким же образом, т. е. в каждом из конъюгантов образуется по две гаметы и в результате возникает по две ауксоспоры. В деталях могут быть и различия. Например, у Anamoeoneis sculpta деления в конъюгантах неравновеликие, образуются по две гаметы, различающиеся по размерам. Затем гаметы разного размера из разных конъюгантов попарно сливаются. Реже у пеннатофициевых редукционное деление ядра в конъюгирующих клетках не сопровождается цитокинезом и таким образом образуется по одной гамете, содержащей сначала четыре ядра, из которых три затем отмирают. В результате такого полового процесса формируется только одна зигота, соответственно — ауксоспора. У некоторых пеннатофициевых известны случаи апогамии, когда ауксоспоры возникают из одной-единственной родительской клетки. Здесь сливаются два ядра из четырех получившихся в процессе редукционного деления в неразделившихся протопластах, которые превращаются в зиготы, вырастающие в ауксоспоры.

Страницы: 1 2 3 4 5 6 7


Это интересно:

Биохимические основы патогенеза атеросклероза
По мере накопления экспериментальных данных по атеросклерозу, возникли разные гипотезы об этиологии заболевания и патогенезе. Все гипотезы связаны с транспортом липопротеидов (ЛП) и холестерина (ХС) в сосудистую стенку. Повышенный уровень ...

Пищеварительная система
У простейших органами пищеварения являются пищеварительные вакуоли. Для этих животных характерно внутриклеточное пищеварение, которое является самым древним. У кишечнополостных и червей из эмбрионального бластопора развивается ротовое от ...

Приготовление вставок с образцами ДНК простейших
Свободно живущие простейшие могут быть прямо использованы для приготовления вставок с препаратами ДНК. Их можно отделить от культуральной среды центрифугированием. Перед приготовлением вставок внутриклеточных паразитов выделяют из клеток ...