Органические соединения могут окисляться и другим способом благодаря отнятию водорода. Еще Бах, сделав упор на перекисную теорию, выдвинул и вторую гипотезу, согласно которой биологическое окисление связано с отнятием от субстрата электронов и протонов. Роль же кислорода состоит в этом случае в регенерации окисленного состояния первичного акцептора водорода. По Баху, последовательность реакций в процессе могла бы выглядеть следующим образом:

Эта вторая гипотеза Баха в дальнейшем была развита В. И. Палладиным в стройную теорию химизма дыхания. Занимаясь с 1903 по 1916 г. дыхательными пигментами (темнеющими на воздухе веществами тканей), Палладин нашел удачную искусственную модель, которая помогла расшифровать химизм дыхания. Это был известный краситель метиленовый синий. Если в пробирку с раствором метиленового синего поместить несколько прорастающих зародышей пшеницы и выкачать воздух (удалить кислород), то через некоторое время этот краситель полностью обесцветится. Если затем открыть пробирку и встряхнуть содержимое (т. е. дать кислород), то краситель снова синеет. Таким образом, при контакте с кислородом краситель окисляется, приобретая синий цвет, а живая ткань способна восстанавливать краситель, обёсцве чивая его. Причем окисление метиленового синего связано не с присоединением кислорода, а с отнятием водорода. Краситель восстанавливается за счет присоединения электронов и протонов.

На основании этих и других опытов Палладин в 1912 г. в статье «Значение дыхательных пигментов в окислительных процессах растений и животных» представил общую теорию химизма дыхания, разделив основное уравнение дыхания на анаэробную (1) и аэробную (2) части:

где R — это окрашенный дыхательный пигмент, способный отнимать водород от субстрата, a RH2 — бесцветный дыхательный хромоген. На первом, анаэробном, этапе дыхания глюкоза окисляется за счет отнятия водорода, который с помощью фермента (редуктазы) передается на дыхательный пигмент R (активация водорода!). По Палладину, дыхательный субстрат окисляется с участием воды, от которой тоже отнимается водород. Согласно первому уравнению весь С02 дыхания анаэробного происхождения. На втором, аэробном, этапе дыхательный хромоген (RН2) регенерирует в окисленную форму. Кислород, по Палладину, необходим не для включения в дыхательный субстрат, а для отнятия электронов и протонов от RН2, в результате чего образуется вода. В дальнейшем теория Палладина об анаэробной и аэробной фазах дыхания и о роли воды в дыхательном процессе полностью подтвердилась.

В том же 1912 г. появилась работа немецкого биохимика Г. Виланда, который также пришел к заключению о том, что биологическое окисление связано с отнятием водорода. Этот вывод он сделал, исходя из результатов модельных опытов. В качестве субстрата использовался этиловый спирт СН3СН2ОН, а в качестве окислителя — палладий в губчатой форме (так называемая палладиевая чернь). Происходило отнятие электронов и протонов и образовывался альдегид СН3СНО. Чтобы регенерировать восстановленный палладий и сделать реакцию долгоидущей, Виланд вводил хинон:

Эта реакция проводилась в небиологической системе и не предусматривала участие кислорода и воды.

Экспериментальные доказательства участия воды в окислении субстрата дыхания и роли 02 как конечного акцептора водорода были получены лишь в 1955 г. в работе Б. Б. Вартапетяна и A. Л. Курсанова. Опыты ставились с этиолированными проростками пшеницы, которым давали 180 в составе 02 или Н20, а через 2 ч анализировали содержание 180 в С02 дыхания

Это интересно:

Понятие «наука» (сущность, содержание, функции, цели, задачи, критерии выделения)
Наука – исторически сложившаяся форма человеческой деятельности направленная на познание и преобладание эффективной деятельности Наука – это рациональный способ познания мира основанный на эмпирической проверки и математических наук. Су ...

Растительные ткани
Тело высшего растения образовано клетками, которые отличаются друг от друга строением и функцией. Клетки, имеющие общее происхождение и выполняющие свойственную им функцию (или функции), образуют ткань. Растительные ткани делят на образо ...

Оценка метода
Преимущества нефелометрии – относительная простота и быстрота процедуры, а также возможность ее автоматизации. Однако этот метод предъявляет особые требования к качеству антисыворотки. Она должна содержать достаточно антител, чтобы в разв ...