Органические соединения могут окисляться и другим способом благодаря отнятию водорода. Еще Бах, сделав упор на перекисную теорию, выдвинул и вторую гипотезу, согласно которой биологическое окисление связано с отнятием от субстрата электронов и протонов. Роль же кислорода состоит в этом случае в регенерации окисленного состояния первичного акцептора водорода. По Баху, последовательность реакций в процессе могла бы выглядеть следующим образом:

Эта вторая гипотеза Баха в дальнейшем была развита В. И. Палладиным в стройную теорию химизма дыхания. Занимаясь с 1903 по 1916 г. дыхательными пигментами (темнеющими на воздухе веществами тканей), Палладин нашел удачную искусственную модель, которая помогла расшифровать химизм дыхания. Это был известный краситель метиленовый синий. Если в пробирку с раствором метиленового синего поместить несколько прорастающих зародышей пшеницы и выкачать воздух (удалить кислород), то через некоторое время этот краситель полностью обесцветится. Если затем открыть пробирку и встряхнуть содержимое (т. е. дать кислород), то краситель снова синеет. Таким образом, при контакте с кислородом краситель окисляется, приобретая синий цвет, а живая ткань способна восстанавливать краситель, обёсцве чивая его. Причем окисление метиленового синего связано не с присоединением кислорода, а с отнятием водорода. Краситель восстанавливается за счет присоединения электронов и протонов.

На основании этих и других опытов Палладин в 1912 г. в статье «Значение дыхательных пигментов в окислительных процессах растений и животных» представил общую теорию химизма дыхания, разделив основное уравнение дыхания на анаэробную (1) и аэробную (2) части:

где R — это окрашенный дыхательный пигмент, способный отнимать водород от субстрата, a RH2 — бесцветный дыхательный хромоген. На первом, анаэробном, этапе дыхания глюкоза окисляется за счет отнятия водорода, который с помощью фермента (редуктазы) передается на дыхательный пигмент R (активация водорода!). По Палладину, дыхательный субстрат окисляется с участием воды, от которой тоже отнимается водород. Согласно первому уравнению весь С02 дыхания анаэробного происхождения. На втором, аэробном, этапе дыхательный хромоген (RН2) регенерирует в окисленную форму. Кислород, по Палладину, необходим не для включения в дыхательный субстрат, а для отнятия электронов и протонов от RН2, в результате чего образуется вода. В дальнейшем теория Палладина об анаэробной и аэробной фазах дыхания и о роли воды в дыхательном процессе полностью подтвердилась.

В том же 1912 г. появилась работа немецкого биохимика Г. Виланда, который также пришел к заключению о том, что биологическое окисление связано с отнятием водорода. Этот вывод он сделал, исходя из результатов модельных опытов. В качестве субстрата использовался этиловый спирт СН3СН2ОН, а в качестве окислителя — палладий в губчатой форме (так называемая палладиевая чернь). Происходило отнятие электронов и протонов и образовывался альдегид СН3СНО. Чтобы регенерировать восстановленный палладий и сделать реакцию долгоидущей, Виланд вводил хинон:

Эта реакция проводилась в небиологической системе и не предусматривала участие кислорода и воды.

Экспериментальные доказательства участия воды в окислении субстрата дыхания и роли 02 как конечного акцептора водорода были получены лишь в 1955 г. в работе Б. Б. Вартапетяна и A. Л. Курсанова. Опыты ставились с этиолированными проростками пшеницы, которым давали 180 в составе 02 или Н20, а через 2 ч анализировали содержание 180 в С02 дыхания

Это интересно:

Оценка метода
В пределах своей чувствительности радиальная иммунодиффузия пригодна для количественного определения любого антигена, если имеются соответствующие моноспецифические антисыворотки и чистые или стандартные антигены, чтобы построить калибров ...

Ионообменная хроматография на DEAE-целлюлозе
Буфер «А» (Tris 50 mM, EDTA 0.5 mM pH 7.4; 125 мкл 2-меркаптоэтанола на 250 мл буфера после доведения рН) Буфер «Б» (1М КСl в буфере «А»). Из него готовили ступенчатый градиент: 50, 100, 150, 200, 250, 300, 500 мМ КСl. Взвешивалили DEAE ...

Дыхательная система
Дыхательная система птиц, если не самая совершенная, то самая сложная среди позвоночных. В дыхательных путях мертвый объем ограничивается только трахеей, а воздух движется через легкие только в одном направлении, при чем полный цикл возд ...