Значение таких внутристадных группировок весьма существенно. Они являются структурной основой управляемости стада и сохранения его целостности; в них молодые животные приобретают жизненный опыт и на базе подражания взрослым формируют стереотип адаптивного поведения. Известно, что отделение молодых (шестимесячных) северных оленей от матерей приводит к резкому увеличению зимних потерь веса. Показано, что при нарушениях внутристадных группировок ослабляются внутренние связи, стадо теряет устойчивость и легко распадается (Л.М. Баскин, 1970; Y. Espmark, 1970).

В ряде случаев в стадах с лидерами возникают некоторые формы доминантно-подчиненных отношений, чаще всего временных, связанных с какой-то определенной формой деятельности. Такие отношения складываются независимо от лидерства, как самостоятельная форма структурированности стада. Например, у северных оленей лидируют в стаде важенки, а при добывании корма из-под снега в кормящихся группах доминируют взрослые быки. В стадах лошадиных антилоп Hippotragus equinus высшее место в иерархии занимает самец, а в качестве лидера выступает наиболее высокоранговая самка. У бизонов образуется система иерархического соподчинения среди самцов с преимуществом высокоранговых особей в спариваниях. На основе внутренней структурированности определяются такие общестадные функции, как наблюдение за опасностью и активная охрана от нападения хищников. В частности, у ряда видов отдельные особи в большей степени, чем другие члены стада, несут сторожевую функцию. Это могут быть животные, не являющиеся лидерами (но чаще всего доминирующие в одном из внутристадных подразделений), а могут быть и лидеры. В последнем случае (он характерен, например, для некоторых видов козлов и баранов) роль лидера становится более сложной, и по своему положению и значению для стада эти животные приближаются к настоящим вожакам.

В стадах, построенных по принципу лидерства, наряду с широкими миграциями наблюдаются и некоторые формы привязанности к территории. Это характерно, в частности, для рада видов антилоп. Так, самки водяных козлов Kobus defassa, К. ellipsiprimnus держатся стадами, каждое из которых перемещается в границах, перекрывающих участки нескольких самцов; последние ведут одиночный территориальный образ жизни (М. Kiley-Worthington, 1965). У буйволов Bubalus bubalus, акклиматизированных в Австралии и затем одичавших, стада представлены семейными группами и занимают небольшие участки, часто перекрывающиеся с участками других групп. Использование участка упорядочено: имеются определенные места отдыха, пастьбы, водопоя Я т. п.; привязанность к ним выражена весьма отчетливо (D. Tulloch, 1969). Уже говорилось, что на время гона самцы многих стадных копытных переходят к оседлому образу жизни, формируя участки обитания. В большинстве описанных случаев направленная охрана и маркировка участка не выражены или выражены слабо, хотя имеются Я исключения. Например, у ошейнйкового пекари Dicotiles tajacu небольшие стада держатся в пределах участков площадью от 0,5 до 1,6 км2 (иногда больше), причем отмечены случаи активной охраны этой территории или части ее, а также маркировка с помощью секрета пахучих желез. Периферические части участков соседних стад могут перекрываться (R. Schweinsburg, 1971).

Стада с лидерами наиболее характерны для копытных млекопитающих; некоторые элементы такого типа структуры встречаются в стаях птиц.

Стада с вожаками. Наиболее сложна структура взаимоотношений в стадах, построенных по доминантно-иерархическому принципу во главе с вожаками. Вожак, в отличие от лидера, активно направляет деятельность стада путем специальной сигнализации, а подчас и с применением прямой агрессии. Эти особи выполняют ряд функций общестадного значения и выступают в качестве доминантов в данной группе животных. Стада такого рода наиболее характерны для приматов, но встречаются и у некоторых видов копытных, крупных хищных млекопитающих, а в упрощенной форме — у некоторых куриных птиц и китообразных.

Иерархическая структура отношений в стаде помимо присутствия вожака-доминанта может отличаться у разных видов, а иногда изменяется даже у одного стада при смене экологических ситуаций. Так, у большинства видов зебр формируются смешанные стада, состоящие чаще всего из одного жеребца (вожак-доминант) и нескольких кобыл № жеребятами; среди кобыл устанавливается иерархическая система соподчинения. Вожак охраняет стадо и не допускает к нему холостых Жеребцов. В движении лидирует старая кобыла, за ней следуют жеребята в порядке увеличения возраста, далее —взрослые члены стада; замыкает строй стада жеребец-вожак (Н. Klingel, 1964, 1968, 1970, 1972). По сходному принципу построены табуны одичавших лошадей № ослов.

Это интересно:

Общее представление о методе, научном методе и методологии
Многовековой опыт позволил людям придти к выводу, что природу можно изучать научными методами. Понятие метод (от греч. «методос» – путь к чему-либо) означает совокупность приемов и операций практического и теоретического освоения действит ...

Закономерности и тенденции развития современного естествознания
Естествознание объединяет науки о природе, то есть об органическом и неорганическом мире, существующем во Вселенной. Под наукой понимают систему знаний о закономерностях развития природы, общества и мышления, а также отдельную отрасль так ...

Особенности микроскопических грибов, выделенных из различных экониш. Влияние экологических условий на рост микромицетов. Сравнительный анализ скорости радиального роста микромицетов, выделенных из
На сегодня экологические проблемы становятся не менее актуальными, чем запросы микробиологической промышленности (Кочкина, 1978; Великанов, 1983; Жданова, 1982-2000; Паников, 1991). Надежды на их решение связывают с так называемым системн ...