В отдельных случаях в стаях такого типа обнаруживается и более сложная структура взаимоотношений. Так, в стаях верховки в определенных условиях проявляются элементы доминантно-соподчиненных отношений (Б.В. Выскребенцев, Н.В. Савченко, 1971), что названные авторы рассматривают как приспособление к выживанию при ухудшении условий обитания. Подобная же система отношений обнаружена в опытах с мальками атлантического лосося Salmo salar, причем агрессивность и четкость взаимной подчиненности усиливались при отсутствии корма. Впрочем, и при достаточной обеспеченности кормом наблюдалась разнокачественность в таких группах, выражавшаяся, в частности, в более низких темпах роста подчиненных особей (P. Symons, 1968, 1971).

Стада с лидерами. В более сложных случаях структура взаимоотношений строится на основе функциональной неоднородности особей, основанной на их отличиях по морфофизиологическим свойствам. Такая система взаимоотношений наиболее характерна для стадных млекопитающих, но в упрощенной форме встречается и у некоторых птиц. На основе разнокачественности особей в стадах такого типа наблюдается уже не просто синхронизация деятельности отдельных особей, но и проявление целостной реакции стада, основанной на элементах управления, разделения функций, «опеки» и других сложных форм общественного поведения.

«Первой ступенью» в упорядоченном взаимоотношении особей в стаде, а соответственно и в его управляемости можно считать стада с лидерами. Под лидером понимается особь, на которой постоянно или в течение определенного времени концентрируется внимание других особей и которая благодаря этому своим поведением определяет направление и скорость движения, места и время кормежки и отдыха и другие формы деятельности стада в целом. При этом в отличие от вожаков, лидерам не свойственны действия, направленные на активное руководство стадом; их роль в синхронизации деятельности стада целиком основывается на подражании со стороны других особей. Подражательная реакция играет в существовании стад такого типа не меньшую роль, чем в эквипотенциальных стаях, с той разницей, что она более направлена и в течение Долгого времени фиксируется на определенных особях — лидерах.

В большинстве случаев в положении лидеров оказываются наиболее опытные взрослые животные. В стадах северных оленей лидерами становятся взрослые самки, которые по сравнению с самцами обладают более богатым индивидуальным опытом: помимо навыков жизни в стаде важенки приобретают еще и самостоятельный опыт, так как ежегодно во время отела уходят из стада и некоторое время живут отдельно (Л.М. Баскин, 1970). У многих других копытных (зебры, антилопы) лидерами в смешанных стадах, напротив, бывают самцы; в этом случае именно они обладают более широким опытом, так как во время гона ведут одиночный территориальный образ жизни. Биологическое значение лидерства заключается в том, что индивидуальный опыт отдельных животных становится достоянием всего стада. Это повышает уровень адаптивности его действий, а соответственно и выживаемости.

Физиологические механизмы, определяющие концентрацию внимания и направленность подражания на лидеров, изучены недостаточно. Наиболее вероятно, что внимание стада привлекают особи, чем-то отличающиеся от других. Описан, например, нетипичный случай лидерства в стае карасей: во главе стаи оказались особи-альбиносы. Видимо, необычность окраски привлекала внимание и способствовала реализации подражания именно этим особям (С. Breder, 1959). Явление «временного лидерства», упомянутое выше, основывается на том же: Подражание особям, отличающимся своим поведением. Л.М. Баскин (1970) описывает проявление такого механизма у северных оленей: в Некоторых случаях резкий бросок неопытных, пугливых молодых Оленей может временно увлечь за собой все стадо. Можно полагать, Что в обычных ситуациях лидерство старых опытных животных обусловлено их более уверенным и направленным поведением, особенно при смене обстановки, когда у менее опытных животных возникает ориентировочная реакция.

Таким образом, стереотип поведения, выраженный в концентрации внимания на лидерах и подражании им, вносит в систему взаимоотношений в стаде элементы управляемости, что повышает его устойчивость.

Помимо вычленения лидеров, в стадах такого типа отмечаются и другие формы усложнения структуры. В частности, в крупных стадах Копытных обычно формируются внутристадные группировки особей, более тесно связанных друг с другом, чем с другими животными в стаде. В больших стадах зебр такие группировки численностью 10—15 голов выявляются во время пастьбы, тогда как в движении стадо выглядит вполне монолитным (Н. Klingel, 1970). У северных оленей такие группировки имеют семейный характер. Аналогичные внутристадные структуры описаны у гиеновых собак, сеймурий, благородных оленей, серн, а также у ряда других видов.

Это интересно:

Отряд гусеобразные (Anseres)
Гусеобразные — крупные и средней величины птицы, реже меньших размеров. Самый крупный представитель отряда в нашей фауне — лебедь-шипун — достигает массы 13 кг, самый мелкий — чирок-свистунок — 200—300 г. В связи с водным образом жизни те ...

Характеристика кефалевых Азово-Черноморского бассейна. Разнообразие видов рыб семейства кефалевых Азово – Черноморского бассейна
Какие виды кефалей водятся в нашем Азовском море, и по каким признакам отличаются друг от друга? Каковы особенности их биологии, как питаются, где зимуют? Чем кефалевые отличаются от рыб других семейств? Вот не полный перечень тех вопросо ...

Функции биосферы
Деятельность живых организмов служит основой круговорота веществ в природе. Главная функция биосферы заключается в обеспечении круговорота химических элементов, который выражается в циркуляции веществ между атмосферой, почвой, гидросферой ...