Симбиотические взаимодействия между микроорганизмами и высшим растениям
Страница 3

Материалы » Взаимодействие микроорганизмов с высшими растениями » Симбиотические взаимодействия между микроорганизмами и высшим растениям

Донор Фд ·2ē (АзоФд)2·2ē МоФд·2ē

электронов / / / АТФ АДФ+2NH3 +Ф

Фд / (АзоФд)2 / МоФд /

Рис. 5.

Восстановление азота до аммиака азотфиксирующими бактериями.

Цепь переноса электронов состоит из ферредоксина (Фд), азоферредоксина (АзоФд) и молибдоферредоксина (МоФд) и за один раз переносятся только два электрона. Для последнего переноса расходуется одна молекула АТФ (21, 53).

Растения поставляют клубеньковым бактериям продукты углеводного обмена и минеральные соли, необходимые им для роста и развития.

Часто встречается микоризообразование – симбиоз мицелия гриба с корнем высшего растения. Это явление открыл в 1881 г. польский ученый Ф.М. Каменский, которое в последствии получило название микоризы (от греч. mykes – гриб и rhiza – корень, грибокорень) (9, 142).

При этом в непосредственный контакт вступает грибница, находящаяся в почве. По тому, как осуществляется этот контакт, различают два типа микоризы – эндотрофную и экзотрофную (17, 232). У эндотрофных микориз мицелий гриба распространен главным образом внутри тканей корня (в коровой паренхиме) и относительно немного выходит наружу (см. Рис. 6). Корни при этом несут нормальные корневые волоски. Мицелий гриба идет и межклетно, и внутриклетно. Типичная эндотрофная микориза характерна для семейства (Orchidaceae), где она также является для большинства видов облигатной, то есть семена этих растений не могут прорастать и развиваться в отсутствие гриба. Эндотрофная микориза встречается у многих травянистых растений, хотя присутствие гриба для развития растения здесь не столь обязательно, реже – у деревьев.

Эктотрофная микориза отличается наличием наружно чехла из гиф на корнях, или она имеет вид плотно переплетенной ткани, одевающей корень (см Рис. 6). От этого переплетения гиф в окружающую почву простираются свободные гифы. Собственных корневых волосков корень при этом не образует.

Рис. 6.

Поперечные срезы микориз древесных пород. Микоризы: А – эктотрофная (береза); Б – эндотрофная (клен); В – эктоэндотрофная (дуб).

Гифы гриба проходят между клетками эпидермиса, образуя сеть. Такая микориза характерна для древесных растений и редко встречается у травянистых (4, 221).

Провести четкую границу между эндотрофной и экзотрофной мико-ризами трудно. Переходом между ними являются эктоэндотрофная микориза, распространенная более часто, чем чисто эктотрофная. Грибные гифы при такой микоризе густо оплетают корень снаружи и в то же время дают обильные ветви, проникающие в его коровую паренхиму. Мицелий идет отчасти межклетно, отчасти внутриклетно, образуя в клетках клубки, гиф или разветвления, напоминающие гаустории. Клетки корня при этом остаются живыми (см. Рис.6). Такая микориза встречается у большинства древесных пород: дуб, ель, сосна, лиственница и другие (17, 233).

Микоризу образует большинство растений (за исключением водных), как древесных, так и травянистых (особенно многолетних). Травянистые растения вступают в микоризный симбиоз с микроскопическими грибами в основном из класса несовершенных грибов (Deuteromycetes), отчасти из класса зигомицетов (Zygomycetes) с мицелием, лишенным перегородок (неклеточным) и отчасти из класса сумчатых грибов (Ascomycetes). Грибы родов элафомицес (Elaphomyces) и трюфель (Tuber) образуют микоризу с буком, дубом и другими деревьями. Но большинство древесных пород образуют микоризу с грибницей шляпочных грибов – макромицетов из класса базидиальных (Basidiomycetes) и группы порядков гименомицетов.

В гименомицетной эктоэндотрофной микоризе древесных пород гриб оплетает корень снаружи и частично проникает внутрь. Здесь он получает от корня углеводное питание, так как сам, будучи гетеротрофом, не может синтезировать органические вещества. Наружные свободные гифы гриба широко расходятся в почве от корня, заменяя последнему корневые волоски. Эти свободные гифы получают из почвы воду, минеральные соли, а также растворимые органические вещества (главным образом азотистые). Часть этих веществ поступает в корень, а часть используется самим грибом на построение грибницы и плодовых тел. В клетках корня частично перевариваются внедрившиеся гифы и служат дополнительным источником органических веществ.

Почва леса, особенно в прикорневой зоне деревьев, пронизана грибницей микоризных грибов, а на поверхности почвы появляются многочисленные плодовые тела. Это подберезовик (Leccinum scabrum), подосиновик (Leccinum aurantiacum) и многие другие шляпочные грибы, встречающиеся только в лесу. Для этих грибов такой симбиоз обязателен. Если их грибница и может развиваться без участия корней дерева, то плодовые тела в этом случае обычно не образуются.

Страницы: 1 2 3 4


Это интересно:

Происхождение и эволюция птиц
Палеонтологические материалы по птицам очень скудны. Несомненно, что птицы обособились от архозавров — Archosauria — господствовавшей в мезозойскую эру многочисленной и разнообразной группы диапсидных пресмыкающихся. Непосредственных пред ...

Типы извержений
Извержения вулканов не всегда одинаковы. В зависимости от количественных соотношений извергаемых вулканических продуктов и вязкости лав выделены 4гл. типа извержений: 1. Эффузивный (гавайский) 2. Смешанный (стромболианский) 3. Экструзи ...

Материалы и методы. Экспериментальная часть. Экспериментальные животные
Эксперимент проводился на самках белых беспородных крыс средней массы 250-300 г. Животные подвергались токсическому действию азотнокислого кадмия (Cd(NO3)2) во время лактации. Введение нитрата кадмия производилось самкам per os в течение ...