Глиоксилатный цикл. Механизмы регуляции цикла. Энергетическая эффективность процесса, значение

Материалы » Механизмы дыхания растений » Глиоксилатный цикл. Механизмы регуляции цикла. Энергетическая эффективность процесса, значение

Этот цикл в 1957 г. был впервые описан у бактерий и плесневых грибов Г. Л. Корнбергом и Г. А. Кребсом. Затем оказалось; что он активно функционирует в про- растающих семенах масличных растений и в других растительных объектах, где запасные жиры превращаются в сахара (глюконеогенез). Глиоксилатный цикл локализован не в митохондриях, как цикл Кребса, а в специализированных микротелах — глиоксисомах. В клетках животных этот цикл отсутствует.

В глиоксилатном цикле из ЩУК и ацетил-СоА синтезируется лимонная кислота, образуются цис-аконитовая и изолимонная (изоцитрат), как и в цикле Кребса . Затем изолимонная кислота под действием изоцитрат-лиазы распадается на глиоксиловую и янтарную кислоты. Глиоксилат с участием малатсинтазы взаимодействует со второй молекулой ацетил-СоА, в результате чего синтезируется яблочная кислота, которая окисляется до ЩУК.

Таким образом, в отличие от цикла Кребса в глиоксилатном цикле в каждом обороте участвует не одна, а две молекулы ацетил-СоА и этот активированный ацетил используется не для окисления, а для синтеза янтарной кислоты. Янтарная кислота выходит из глиоксисом, превращается в ЩУК и участвует, в глюконеогенезе (обращенном гликолизе) и других процессах биосинтеза. Глиоксилатный цикл позволяет утилизировать запасные жиры, при распаде которых образуются молекулы ацетил-СоА.

Регуляция ПФП и глиоксилатного цикла.

Пентозофосфатный путь окисления регулируется концентрацией NADP + , так как содержит две NADP-зависимые дегидрогеназы (глюкозо-6- фосфатдегидрогеназу и 6-фосфоглюконатдегидрогеназу). Он регулируется также уровнем синтезов в клетке, потребляющих NADPH (например, синтезом аминокислот и белков). Их высокий уровень приводит к увеличению содержания окисленного NADP + , что стимулирует ПФП.

В регуляции соотношения между ПФП и гликолизом принимает участие ряд интермедиатов: неорганический фосфат, 6-фосфоглюконовая кислота, эритрозо-4-фосфат. Недостаток неорганического фосфата подавляет гликолиз и активирует ПФП. 6-Фосфоглюконовая кислота служит ингибитором гли- колитического фермента фосфофруктокиназы (глюкозофосфатизомеразы), что способствует функционированию ПФП. Эритрозо-4-фосфат, являясь субстратом транскетолазной и трансальдолазной реакций, может тормозить активность ферментов гликолиза и тем самым переключать превращения углеводов с гликолитического на пентозофосфатный путь.

Активность глиоксилатного цикла снижается при повышении концентрации оксалоацетата, который ингибирует сукцинатдегидрогеназу ЦТК. Другой ингибитор цикла — фосфоенолпируват подавляет активность изоцитратлиазы.


Это интересно:

Температура и канализация путей эволюции
Температура относится к числу факторов, влияющих на фотосинтез. Участвующие в нем ферментативные темновые реакции сильно зависят от температуры. Она влияет и на раскрывание устьиц у растений, считающееся защитным механизмом против перегре ...

Какая часть термодинамической системы называется фазой данного вещества? Дайте молекулярную картину процессов испарения и конденсации. Что такое насы­щенный пар и каковы его свойства? Опишите роль э
Зависимость между понижением давления пара и количеством растворённого вещества может быть выражена в математической форме. Обозначим давление чистого растворителя через p, понижение давления пара через число молей растворённого вещества ...

Ноосферное мировоззрение
Ноосферное мировоззрение представляет собой систему взглядов на мироздание, образование, науку, культуру, профессии, формируемую сознанием. Ноосферное мировоззрение полностью научно обосновано. В нём объединены все научные достижения чел ...