Водорастворимый цитохром с на наружной стороне мембраны, получив 2е~ от FeSR — цитохрома ciy передает их на цитохром а — Сид комплекса IV. Цитохром а3 — Сив, связывая кислород, переносит на него эти электроны, в результате чего с участием двух протонов образуется вода. Как уже отмечалось, цитохромоксидазный комплекс способен также переносить ионы Н+ через митохондриальную мембрану.

Таким образом, из матрикса митохондрии при транспорте каждой пары электронов от NADH к 1/2 02 в трех участках ЭТЦ (комплексы I, III, IV) через мембрану наружу переносятся по крайней мере шесть протонов. Как будет показано далее, именно в этих трех участках окислительные процессы в ЭТЦ сопрягаются с синтезом АТР. Передача 2е~ от сукцината на убихинон в комплексе II не сопровождается трансмембранным переносом протонов. Это приводит к тому, что при использовании сукцината в качестве дыхательного субстрата в ЭТЦ остаются лишь два участка, в которых функционирует протонная помпа.

Особенностью растительных митохондрий (ртличающей их от митохондрий животных) является способность окислять экзогенный NADH, т. е. NADH, поступающий из цитоплазмы. Это окисление осуществляется по крайней мере двумя флавиновыми NADH-дегидрогеназами, из которых одна локализована на наружной стороне внутренней мембраны митохондрий, а другая — в их наружной мембране. Первая из них передает электроны в ЭТЦ митохондрий на убихинон, а вторая — на цитохром с. Для функционирования NADH- дегидрогенэзы на наружной стороне внутренней мембраны необходимо присутствие кальция.

Другое существенное отличие растительных митохондрий состоит в том, что во внутренней мембране помимо основного (цитохромного) пути переноса электронов имеется альтернативный путь переноса е~, устойчивый к действию цианида.

Перенос электронов от NADH к молекулярному кислороду через ЭТЦ митохондрий сопровождается потерей свободной энергии. Какова судьба этой энергии? Еще в 1931 г. В. А. Энгельгардт показал, что при аэробном дыхании накапливается АТР. Он первый высказал идею о сопряжении между фосфорилированием ADP и аэробным дыханием. В 1937—1939 гг. биохимики В. А. Белицер в СССР и Г. Калькар в США установили, что при окислении промежуточных продуктов цикла Кребса, в частности янтарной и лимонной кислот, суспензиями животных тканей исчезает неорганический фосфат и образуется АТР. В анаэробных условиях или при подавлении дыхания цианидом такого фосфорилирования не происходит. Процесс фосфорилирования ADP с образованием АТР, сопряженный с переносом электронов по ЭТЦ митохондрий, получил название окислительного фосфорилирования.

Экспериментально установлено, что передача пары электронов от NADH на 02 сопровождается образованием по крайней мерё трех молекул АТР, т. е. коэффициент фосфорилирования Р/О = 3. Такое же значение коэффициента фосфорилирования следует из величин перепадов свободной энергии между различными группами переносчиков. Таких перепадов, достаточных для синтеза молекулы АТР, по крайней мере три: между NADH и FeSN2 в комплексе I («50 кДж), Между убихиноном и цитохромом с1 в комплексе III («13 кДж) и, наконец, между цитохромом а — СиА и 02 (ж84 кДж). Причем если окисляется сукцинат с использованием FAD, то отсутствует первый пункт фосфорилирования и при переносе 2е~ образуются лишь две молекулы АТР.

По поводу механизма окислительного фосфорилирования существуют три теории: химическая, механохимическая (конформационная) и хемиосмотическая.

Химическая и механохимическая шпотезы сопряжения.

Согласно химической гипотезе в митохондриях имеются интермёдиаторы белковой природы (X, Y, Z), образующие комплексы с соответствующими восстановленными переносчиками. В результате окисления переносчика в комплексе возникает высокоэнергетическая связь. При распаде комплекса к интермедиатору с высокоэнергетической связью присоединяется неорганический фосфат, который затем передается на ADP:

Однако несмотря на упорные поиски, не удалось выделить или как-то иначе доказать реальное существование постулированных высокоэнергетических интермедиаторов типа X ~ P. Гипотеза химического сопряжения не объясняет, почему окислительное фосфорилирование обнаруживается только в препаратах митохондрий с ненарушенными мембранами. И, наконец, с позиций этой гипотезы не находит объяснения способность митохондрий подкислять внешнюю среду и изменять свой объем в зависимости от степени их энергизации.

Это интересно:

Результаты исследования. Исследования антиоксидантных свойств селенопирана
Данные исследования антиоксидантных свойств СП по сравнению с БОТ, ТФ и СП при термическом окислении подсолнечного масла (Таблица 1) свидетельствуют о том, что антиоксидантная активность СП не уступает активности БОТ, и даже превосходит е ...

Технология промышленного выращивания agaricus bisporus
Первичной основой высокой рентабельности грибного производства служит качественный компост для выращивания мицелия, максимально пригодный для жизни шампиньонов. Для приготовления компоста можно использовать такие компоненты: солома, лошад ...

Дефенсины мечехвостов
Мечехвосты относятся к подклассу Xiphosura класса меростомовых подтипа хелицеровые, входящего в тип членистоногих. Это одна из древнейших, сохранившихся до наших дней группа членистоногих животных, а потому естественным представляется инт ...