Механизм редупликации ДНКСтраница 1
Здесь целесообразно лишь вкратце повторить основные представления о фундаментальных жизненных процессах: редупликации ДНК, транскрипции ее с переносом наследственной информации на иРНК и механизме трансляции — синтезе белка, направляемом этой информацией.
Разумеется, по ходу дела мы сделаем некоторые уточнения и добавим ряд деталей к описаниям названных процессов.
Редупликацию ДНК (копирование «материнской» ДНК при делении клетки) осуществляет особый фермент ДНК-полимераза. Посадке этого фермента на одну из нитей ДНК предшествует строго локализованный разрыв кольца, если ДНК кольцевая (у бактерий) и некоторое расплетание концевого участка ее гигантской двунитевой спирали. Заметим сразу, что ДНК-полимераза может садиться на любой из двух концов спирали, но обязательно на ту нить, для которой этот конец является 3'-концом (будь то «кодирующая» или «защитная» нить). Продвижение фермента вдоль «матрицы» материнской нити всегда идет в направлении от 3'-конца к 5'-концу. Отсюда следует, что синтезируемая по этой матрице, «комплементарная» к ней новая нить ДНК будет начинаться своим 5'-концом и наращиваться в направлении своего будущего 3'-конца. Эти два направления нельзя путать. В случае сомнения достаточно вспомнить, что наращивание новосинтезируемой нити происходит путем последовательного присоединения нуклеотидов, уже несущих фосфатную группу, связанную с 5'-уг-леродом дезоксирибозы. Следовательно к предыдущему, уже стоящему на своем месте нуклеотиду он должен присоединяться по его ОН-группе, связанной с 3'-углеродом дезоксирибозы. А это и означает, что наращивание новой нити ДНК идет в направлении б'-3'. Здесь же уместно напомнить, что работа продвижения ДНК-полимеразы осуществляется за счет энергии разрыва химической связи между первым и вторым фосфатами соответствующего нуклеозидтрифосфата — предшественника присоединяемого нуклеотида.
Теперь перейдем к добавлениям и уточнениям. Начнем с того, что в клетке кишечной палочки (E.coli) обнаружилась не одна, а целых три ДНК-полимеразы. Они заметно отличаются друг от друга по молекулярному весу и по числу молекул каждой из них, содержащихся в клетке. А также по их роли в процессе редупликации ДНК.
Исторически первой была обнаружена и очищена ДНК-поли-мераза I (фермент Корнберга). Потом появились ДНК-полимеразы II и III, Молекулярные веса этих трех ферментов, соответственно, 109, 90 и 300 тыс. дальтон, а их представительство в одной клетке: 300, 40 и 20 штук. Различие функций будет видно из дальнейшего.
Описание 1-го этапа редупликации начнем с того, что первоначальное расплетание конца двунитевой материнской молекулы ДНК осуществляется с помощью специального белка «топоизоме-разы». Он продвигается по двунитевой молекуле, ослабляя ее водородные связи настолько, что на пройденном им коротком концевом участке эти связи разрываются уже при температуре 37°С. Вслед за топоизомеразой на материнскую ДНК садится и начинает продвигаться по ней другой белок ДНК-геликаза, которому предстоит сыграть свою роль позже. Затем особая РНК-полимера-за, работающая только с конца нити ДНК, именуемая «праймаза» строит очень короткую цепочку рибонуклеотидов (получившую название «праймера») комплементарно к началу нити ДНК. У бактерий это всего 5 нуклеотидов, а у эукариотов — порядка 40. (На рис. 28 все праймеры показаны тонкой линией, а все нити ДНК — жирной.)
Только теперь, сразу за праймером на ту же нить ДНК (условимся, для простоты, называть ее «первой») садится ДНК-поли-мераза, которая может начать строительство комплементарной нити ДНК только начиная от праймера, присоединяясь к нему(«танцует от печки»). Это — ДНК-полимераза III, самая крупная, состоящая из 6-ти субъединиц и по своей функции главная — она будет вести «комплементарный синтез» ДНК по этой первой материнской нити ДНК до самого конца. Первоначальное движение этой ДНК-полимеразы ограничено 1-2-мя тысячами нуклеотидов первой нити (у эукариотов — всего на 200 нуклеотидов).
Вторая материнская нить (еще пустая) формирует вместе с первой нитью «вилку редупликации».
Между геликазой и ДНК-полимеразой III образуется некоторый участок обнаженной 1-й нити. 2-я нить тоже еще ничем не прикрыта. Эти две нити после ухода геликазы могут вновь сомкнуться. Чтобы этого не происходило, вплотную за геликазой на 1-ю нить садятся четыре, так называемых «ДНК-связывающих белка». Им не приписывают иных функций, кроме защиты от восстановления двойной спирали ДНК близ вершины вилки .
Каждому, кто пробовал просто раздвинуть концы двух скрученных в спираль веревок (противоположные концы которых закреплены) знает, что сначала это удается сделать легко, потом все труднее, а затем становится и невозможно. Это происходит потому, что концы веревок именно раздвигаются, а не раскручиваются. Остальная часть спирали при этом уплотняется, сохраняя прежнее число витков, что и создает напряжение, мешающее дальнейшему раздвижению концов. Достаточно теперь у вершины вилки перерезать одну веревку, как плотно скрученная ее часть начинает вращаться до тех пор, пока напряжение уплотнения витков не будет снято. Одновременно будет вращаться вокруг своей оси и не перерезанная ветвь раздвинутой веревки. Отрезанная ветвь, если она сохранила какое-то сцепление, хотя бы в одной точке, с другой ветвью, будет без напряжения вращаться вместе с нею .
Это интересно:
Вывод
История чернил хранит много интересного. Еще в прошлом веке великий изобретатель Эдисон придумал чернила для слепых. Стоило написать ими текст и немного подождать, как бумага в тех местах, где были начертаны буквы, твердела и поднималась, ...
Мышцы головы и шеи. Мышцы туловища. Мышцы верхней и нижней конечностей.
Морфофункциональные характеристики мышц головы. Мимические мышцы, их положение и функции, особенности прикрепления. Функциональные группы мышц, участвующие в движениях нижней челюсти: поднимании, опускании, в движениях перед, назад и в ст ...
Первоцвет весенний
Многолетнее травянистое растение высотой 10-30 см. Гемикриптофит. Стебель мягкоопушенный или голый, иногда красноватый, железистый. Листья образуют прикорневую розетку молодые с краев завернуты на нижнюю поверхность пластинки, морщинистые ...