У одних нитчатых сине-зеленых водорослей все клетки нити одинаковы – это гомоцитные талломы у других нити состоят из вегетативных клетки гетероцист, нередко наблюдаются и споры – гещероцитные формы. Гетероцисты и споры – это специализированные клетки, образующиеся путём «дифференцировки вегетативных клеток. Один из наиболее заметных признаков гетероцист – их сильно утолщенные стенки. Клеточные стенки гетероцист, как и вегетативных клеток, состоят из слоев Lx–L4, но кнаружи от них развиваются еще три специальных слоя оболочки гетероцист.

Непосредственно кнаружи от клеточной стенки располагается пластинчатый слой, особенно толстый у глубокой перетяжки между гетероцистой и соседней вегетативной клеткой, где имеется поровый канал – «пора», пересеченная септой, пронизанной микроплазмодесмами, посредством которых сообщаются гетероциста и вегетативная клетка. Кнаружи от пластинчатого слоя находится гомогенный слой, который без резкой границы переходит в самый наружный фибриллярный слой. Благодаря толстой обвертке, образующейся кнаружи от клеточной оболочки, гетероцисты выдерживают механические воздействия, разрушающие более тонкостенные вегетативные клетки.

Другой признак зрелых гетероцист, легко наблюдаемый в оптический микроскоп, – гомогенность клеточного содержимого, которая обусловлена исчезновением гранулярных включений, характерных для вегетативных клеток. Ни волютина, ни цианофициновых зерен в полностью развитых гетероцистах нет. Единственные гранулярные структуры, которые можно различить на электронных микрофотографиях зрелых гетероцист, – рибосомы. Газовые вакуоли, если они были в вегетативных клетках, при дифференцировке их в гетероцисты также исчезают.

Наконец, дифференцировка гетероцист сопровождается реорганизацией мембранной системы клетки: тилакоиды разрушаются и формируются новые плотно упакованные мембраны. Преобразование мембранной системы сопряжено с изменениями в пигментном составе: в гетероцистах обнаруживаются хлорофилл и каротиноиды, но почти нет фикоцианина, аллофикоцианина и фикоэритрина.

Фибриллы ДНК, в вегетативных клетках обычно сконцентрированные в нуклеоплазме, в гетероцистах рассеяны по всей цитоплазме.

В многочисленных исследованиях было показано, что образование гетероцист, как и процесс фиксации атмосферного азота, ингибируется присутствием в питательной среде связанного азота, особенно аммонийного. Исходя из этих данных стало возможным при выращивании на средах, содержащих связанный, особенно аммонийный азот, искусственно получать трихомы без гетероцист у родов, в норме характеризующихся наличием гетероцист, например у анабен, ностоков и др. При перенесении такого безгетероцистного материала в среду, свободную от связанного азота, можно проследить все стадии развития гетероцист из вегетативных клеток. Дифференцировка гетероцист начинается с образования самого наружного фиброзного слоя ее оболочки кнаружи от клеточной стенки дифференцирующейся вегатативной клетки. Образование фиброзного слоя и следующего гомогенного слоя сопровождается разрушением гранулярных цитоплазматических включений и тилакоидов. На конечной стадии развития гетероцист откладывается самый внутренний пластинчатый слой оболочки гетероцисты, особенно толстый вокруг порового канала, и формируется развитая мембранная система, по-видимому, путем соединения мелких пузырьков, возникающих на местах предшествующих тилакоидов.

Давно известно, что у таких родов, как анабена, носток, характеризующихся интеркалярными гетероцистами, в гетероцисты превращаются не любые вегетативные клетки, а лишь некоторые, расположенные на определенном расстоянии друг от друга. Сравнительно недавно было высказано предположение, что гетероцисты анабены выделяют ингибитор, подавляющий дифференцировку вегетативных клеток в гетероцисты. Последние возникают из вегетативных клеток, расположенных вне ингибирующих зон, окружающих ранее образовавшиеся гетероцисты.

Это интересно:

Характеристика крови производителей линя, выращенных в условиях УЗВ
Морфофизиологические показатели, исследованных производителей линей представлены в таблице 5 и на рисунке 5. Таблица 5 – Морфофизиологические показатели производителей линя Показатель Самцы Самки M ± m CV, % M ± m ...

Язык животных и членораздельная речь
У современных обезьян средства общения, коммуникации отличаются не только своим многообразием, но и выраженной адресованностью, побуждающей функцией, направленной на изменение поведения членов стада. Тих отмечает также большую выразительн ...

Сенсор уксусной кислоты
При выращивании микроорганизмов на уксусной кислоте как источнике углерода избыток кислоты подавляет их рост и, следовательно, ее оптимальную концентрацию следует поддерживать с помощью непрерывного контроля в режиме "на линии". ...