Известно, что у растений и грибов, в отличие от животных, имеется альтернативны путь переноса электронов, который называется цианид-резистентным дыханием. Оно обусловлено активностью цианид-резистентной оксидазы. Предполагается, что местом ответвления альтернативно оксидазы от основной дыхательной цепи является убихинон, и в ее состав входит медьсодержащий флавопротеид. Перенос электронов по этому пути не сопровождается фосфорилированием.

Согласно одной из гипотез о механизме переноса протонов в дыхательной цепи выброс протонов из матрикса происходит в результате транспорта электронов между переносчиками Н-атомов и чисто электронными переносчиками. К атомным переносчикам относят ФМН, убихинон, цитохром с – оксидазу.

По теории Митчелла электрохимические трансмембранны потенциал ионов водорода является источником энергии для синтеза АТФ за счет обратного тока протонов через канал мембранно АТФ-синтетазы.

Таким образом, большая часть кислорода в митохондриях восстанавливается цитохромоксидазой в митохондриальной электронно-транспортной системе с образованием воды. Митохондрии растений имеют дополнительный сайт восстановления кислорода на альтернативно оксидазе, отличающейся от цитохром оксидазы ее резистентностью к цианиду. Считалось, что ни один из этих сайтов не образует значительное количество супероксида.

Действительно, в нормально функционирующих митохондриях освобождение АФК во время восстановления кислорода цитохром с оксидазой не происходит в связи с его высоким сродством с цитохромом с. Ввиду этого образование супероксида путем моноэлектронного восстановления кислорода на уровне цитохром с оксидазы несущественно. Однако в последнее время получено значительное количество данных, свидетельствующих о том, что митохондрии постоянно генерируют супероксид и перекись водорода.

Генерация этой активной формы кислорода происходит при участии НАДН-дегидрогеназы, флавопротеина и частично убихинона и цитохрома b. В нормально функционирующей дыхательной цепи электроны переносятся от НАДН к окисленно форме убихинона, при этом получаются восстановленные формы убихинона. Эта форма затем передает электроны на цитохром с оксидазу и превращается обратно в окисленную форму, проходя через форму свободного радикала – аниона семихинона.

Этот процесс вначале происходит на цитоплазматической поверхности внутренне митохондриально мембраны, а затем повторяется на матриксной поверхности мембраны. Антимицин А, который блокирует электронный поток после убихинона, усиливает восстановление кислорода. При этом антимицин А блокирует образование UQ» на матриксной поверхности мембраны, что вызывает аккумуляцию UQ» на ее цитоплазматической поверхности. Вероятно, другие условия, которые увеличивают восстановление убихинона, также благоприятствуют восстановлению кислорода в районе цепи убихинон – цитохром b.

Имеются данные, что образование митохондриями АФК в присутствии ротенона, который переводит НАДН-дегидрогеназу в постоянно восстановленное состояние, значительно стимулируется при добавлении сукцината, восстанавливающего убихинон.

Разные Fe-S белки и НАДН – дегидрогеназа также вовлечены как возможные са ты образования супероксида и перекиси водорода. В митохондриях, обладающих высокой интенсивностью цианид-резистентного дыхания, эффективность образования О2~ может достигать значительных величин.

Это интересно:

Географическое распространение
Третий источник данных - это изучение современного географического распространения групп насекомых и анализ их филогенетических взаимоотношений в связи с их расселением в прошлые эпохи. Для понимания распространения насекомых наиболее важ ...

Жирянка–липучка
В поймах рек, на сфагновых болотах, на сырых лугах и по берегам мелководных озер встречаются необычные растения с толстыми мясистыми прикорневыми листьями. Если прикоснуться к ним пальцем, то чувствуешь что они липкие. Это жирянки. С помо ...

Переносчики как ферменты: применение теории скоростей
Кинетическую теорию переходного состояния Эйринга, используемую энзимологами, успешно применяют и в случае различных транспортных систем. В основе этого подхода лежит предположение о том, что система может находиться в нескольких дискретн ...