Перекисное окисление липидов в митохондриях
Страница 2

Материалы » Перекисное окисление липидов в митохондриях

Известно, что у растений и грибов, в отличие от животных, имеется альтернативны путь переноса электронов, который называется цианид-резистентным дыханием. Оно обусловлено активностью цианид-резистентной оксидазы. Предполагается, что местом ответвления альтернативно оксидазы от основной дыхательной цепи является убихинон, и в ее состав входит медьсодержащий флавопротеид. Перенос электронов по этому пути не сопровождается фосфорилированием.

Согласно одной из гипотез о механизме переноса протонов в дыхательной цепи выброс протонов из матрикса происходит в результате транспорта электронов между переносчиками Н-атомов и чисто электронными переносчиками. К атомным переносчикам относят ФМН, убихинон, цитохром с – оксидазу.

По теории Митчелла электрохимические трансмембранны потенциал ионов водорода является источником энергии для синтеза АТФ за счет обратного тока протонов через канал мембранно АТФ-синтетазы.

Таким образом, большая часть кислорода в митохондриях восстанавливается цитохромоксидазой в митохондриальной электронно-транспортной системе с образованием воды. Митохондрии растений имеют дополнительный сайт восстановления кислорода на альтернативно оксидазе, отличающейся от цитохром оксидазы ее резистентностью к цианиду. Считалось, что ни один из этих сайтов не образует значительное количество супероксида.

Действительно, в нормально функционирующих митохондриях освобождение АФК во время восстановления кислорода цитохром с оксидазой не происходит в связи с его высоким сродством с цитохромом с. Ввиду этого образование супероксида путем моноэлектронного восстановления кислорода на уровне цитохром с оксидазы несущественно. Однако в последнее время получено значительное количество данных, свидетельствующих о том, что митохондрии постоянно генерируют супероксид и перекись водорода.

Генерация этой активной формы кислорода происходит при участии НАДН-дегидрогеназы, флавопротеина и частично убихинона и цитохрома b. В нормально функционирующей дыхательной цепи электроны переносятся от НАДН к окисленно форме убихинона, при этом получаются восстановленные формы убихинона. Эта форма затем передает электроны на цитохром с оксидазу и превращается обратно в окисленную форму, проходя через форму свободного радикала – аниона семихинона.

Этот процесс вначале происходит на цитоплазматической поверхности внутренне митохондриально мембраны, а затем повторяется на матриксной поверхности мембраны. Антимицин А, который блокирует электронный поток после убихинона, усиливает восстановление кислорода. При этом антимицин А блокирует образование UQ» на матриксной поверхности мембраны, что вызывает аккумуляцию UQ» на ее цитоплазматической поверхности. Вероятно, другие условия, которые увеличивают восстановление убихинона, также благоприятствуют восстановлению кислорода в районе цепи убихинон – цитохром b.

Имеются данные, что образование митохондриями АФК в присутствии ротенона, который переводит НАДН-дегидрогеназу в постоянно восстановленное состояние, значительно стимулируется при добавлении сукцината, восстанавливающего убихинон.

Разные Fe-S белки и НАДН – дегидрогеназа также вовлечены как возможные са ты образования супероксида и перекиси водорода. В митохондриях, обладающих высокой интенсивностью цианид-резистентного дыхания, эффективность образования О2~ может достигать значительных величин.

Страницы: 1 2 3 4 5


Это интересно:

Влияние электрических полей на поведение животных
При полете птицы и насекомые неизбежно испытывают на себе влияние электрических токов и сил, и в их теле индуцируются диполи. Аналогичным образом, испытывают влияние электрических токов и животные, находящиеся на земле. О влиянии электрич ...

Программируемая клеточная гибель
В 1972 г. Керр с соавт. опубликовали статью, в которой авторы представили морфологические доказательства существования отличающегося от некроза особого вида гибели клеток, которую они назвали «апоптоз». Авторы сообщили, что структурные из ...

Эволюция биосферы
Глубокая фундаментальная взаимосвязь компонентов биосферы делает ее похожей на единый живой организм, который, родившись практически одновременно с Землей, непрерывно эволюционизирует. Планетарные масштабы этой эволюционизирующей системы ...