В митохондриях высших растений, так же, как и в митохондриях животных, выделяют три системы ПОЛ: неферментативные реакции, активируемые аскорбатом, ферментативные НАД и НАДФ-зависимые реакции.

Максимальная скорость накопления МДА в растительных митохондриях наблюдалась при концентрации ионов железа Fe3+ 20 мкМ. В экспериментах с изолированными митохондриями проростков кукурузы было показано, что прооксидантное действие Fe3+ усиливается при добавлении их к суспензии митохондрий в комплексе с аденозиндифосфатом.

При изучении зависимости скорости перекисного окисления от концентраций аскорбата, НАД НАДФH установлено, что при одинаковых концентрациях восстановителе скорость реакций пиридиннуклеотид-зависимого ПОЛ в 3–4 раза превышала таковую для аскорбат-зависимого процесса. Системы ПОЛ митохондрий растений отличаются также отношением к ингибиторам.

Неферментативная система ПОЛ проявляет высокую чувствительность к ЭДТА и ионолу. НАДБ-зависимое ПОЛ чувствительно к цианиду; ионол в это системе вызывал значительное ингибирование процесса при более низких концентрациях, чем в опытах с ферментативной системой.

В связи с тем, что в митохондриях в физиологических условиях постоянно происходит генерация супероксида, митохондрии обладают эффективно собственно антиоксидантной системой, имеющей в своем составе супероксид дисмутазу, глутатион пероксидазу, глутатион редуктазу, глутатион, НАДH-трансгидрогеназу, НАД, тиол пероксидазы, такие как SP-22, и собственно митохондриальное дыхание.

Уровень генерации митохондриями супероксида изменяется в зависимости от многих физиологических или стрессовых условий. Как отмечалось выше, образование АФК усиливается при восстановлении убихинона в присутствии антимицина А. Быстрое изменение редокс-состояния убихинона также стимулирует образование АФК митохондриями. Хотя разобщение окисления и фосфорилирования в митохондриях обычно уменьшает образование ими АФК, при некоторых специфических условиях оно может возрастать.

Например, протонофоры усиливают генерацию АФК при ингибировании дыхательной цепи антимицином А или в том случае, когда в митохондриях заингибирован Ca2+ унипортер и блокированы потоки кальция. С другой стороны, протонофоры и такие разобщающие белки как UCP млекопитающих, PUMP растений и альтернативная оксидаза растений способны при своем функционировании уменьшать образование АФК митохондриями.

Этот факт может быть объяснен тем, что разобщение окисления и фосфорилирования усиливает митохондриальное дыхание, уменьшает время жизни радикала семихинона и, следовательно, вероятность образования супероксида за счет передачи электрона от радикала семихинона на кислород.

Поскольку внутренняя мембрана митохондрий содержит большое количество белков, то считается, что они являются одно из первичных мишеней АФК в митохондриях.

Действительно, тиоловые группы мембранных белков подвержены сильному окислению в условиях Ca2+ индуцированного митохондриального окислительного стресса.

В присутствии ионов Ca2+ окислительные повреждения в белках внутренне митохондриальной мембраны вызывают явление неспецифической проницаемости внутренне митохондриальной мембраны вследствие открытия пор. Это явление характеризуется прогрессирующим увеличением проницаемости внутренне митохондриальной мембраны, которая последовательно становится проницаемо для протонов, ионов, осмотиков и даже небольших белков. Убедительное доказательство тому, что MPT может быть прямо причиной апоптоза, представлено P. Petit с соавторами. Они показали, что индукция МРТ приводит к высвобождению из межмембранного пространства находящегося там белка, «фактора индукции апоптоза». Этот белок вызывает при добавлении апоптические изменения в изолированных ядрах и также, в свою очередь, способен вызывать МРТ. Таким образом, индуцированный MPT апоптозис может быть одним из механизмов защиты клетки от выработки избыточных количеств АФК.

Это интересно:

Биологический возраст. Критерии биологического возраста
Понятие биологического возраста (БВ) появилось в результате осознания геронтологами неравномерности старения. Один из общих законов геронтологии гласит: "Стареют все и всё внутри всех с разной скоростью". Поэтому при одном и том ...

Строение клетки
Клетка любого одноклеточного и многоклеточного организма состоит из двух важнейших, неразрывно связанных между собой частей: цитоплазмы и ядра, которые представляют элементарную целостную живую систему. С формой, размерами и функциями кл ...

Витамин P
Витамин Р (рутин). Это группа растительных красящих веществ (биофлавоноидов), хорошо растворимых в воде. Предохраняет витамин С от окисления. Суточная потребность взрослого человека – 25 мг. Обеспечивает эластичность кровеносных сосудов и ...